É um tipo de tecido conjuntivo que se destoa dos demais pela matriz cristalizada por fosfato de cálcio na forma de cristais de hidroxiapatita, capaz de proporcionar sustentação e proteção ao organismo. Devido sua composição mineral, o osso exerce também a função de armazenamento de cálcio. Além dos cristais, a matriz óssea possui fibras colágenas do tipo I e a substância fundamental formada por dois grupos principais de moléculas:

• Proteoglicanos, cadeia principal de uma macromolécula, cujas cadeias laterais são formadas por glicosaminoglicanos, como o ácido hialurônico, e contém a proteína osteoaderina que se liga aos cristais de hidroxiapatita.
• Glicoproteínas multiadesivas, responsáveis pela coesão entre as células ósseas, fibras colágenas e o componente mineral do osso.
• Proteínas dependentes de vitamina K, que auxiliam na captação de cálcio e remodelação óssea, e fatores de crescimento, reguladores do crescimento e diferenciação das células ósseas, também são encontrados na MEC.

            Ambos os componentes da matriz, fibrilar e não fibrilar, são calcificados no tecido desenvolvido.  A matriz desse tecido apresenta lacunas, espaços ocupados por osteócitos, e cada uma delas é conectada com as lacunas adjacentes por canalículos, pequenos tubos onde há conexão entre os prolongamentos citoplasmáticos dos osteócitos vizinhos. É através dos canalículos que os osteócitos vizinhos se comunicam por meio de junções comunicantes em seus respectivos prolongamentos. Além dos osteócitos, osso contém mais quatro tipos de células :

Células osteoprogenitoras: dão origem aos osteoblastos. São derivados das células-tronco mesenquimatosas.

• Osteoblastos: secretam a matriz extracelular do osso.
• Osteoclastos : reabsorvem o tecido ósseo e fazem sua remodelação.
• Células de revestimento ósseo: derivados dos osteoblastos, permanecem na superfície óssea quando não há crescimento.

Osteoblasto x osteócito: o osteoblasto secreta ativamente matriz no entorno da célula, o osteócito é a célula madura envolta pela matriz secretada pelo osteoblasto.

O tecido ósseo pode ser classificado como compacto ou denso. A camada mais externa e densa é a parte compacta, enquanto a parte esponjosa é formada por um tipo de rede semelhante a uma esponja composta por trabéculas. Os espaços contínuos do osso esponjoso são preenchidos pelo tecido hematopoiético, com a medula óssea e vasos sanguíneos. Esses componentes dos ossos estão localizados em partes específicas e determinam o formato do órgão. O formato, por sua vez, pode classificar os ossos em quatro grupos:

1. Ossos longos: são maiores em uma dimensão e possuem uma diáfise (parte central) e duas epífises (extremidades).

*As epífises articulares são revestidas por cartilagem hialina. E a porção alargada entre a epífise e a diáfise é chamada de metáfise. A porção interna da diáfise é formada pela medula óssea.

2. Ossos curtos: possuem quase os mesmos tamanhos nas duas dimensões.
3. Ossos planos: compostos por duas camadas de osso compacto com uma camada de osso esponjoso no meio, são ossos planos e geralmente finos.
4. Ossos irregulares: não se encaixam em nenhuma das outras três classificações.

Na superfície externa do osso há uma camada de tecido conjuntivo denso repleto de células osteoprogenitoras, o periósteo. Essa cobertura está presente em toda extensão do osso, exceto onde há revestimento por cartilagem hialina (nas articulações). Há nessa camada uma população de células periosteais capazes de sofrer diferenciação em osteoblastos localizada numa subcamada mais interna, ao passo que a externa é mais fibrosa, e a espessura dessas subcamadas depende do estágio de desenvolvimento ósseo. Nos pontos em que há ligação com os tendões, as fibras componentes dos periósteos assumem um posicionamento distinto do padrão paralelo ao osso, podendo ser alinhadas de modo oblíquo ou até mesmo perpendicular ao maior eixo ósseo, contínuas com as fibras da MEC. São essas as fibras perfurantes ou de Sharpey.

A camada mais interna do osso, o endósteo, divide a medula óssea do osso propriamente dito, seja ele esponjoso ou compacto. Essa camada é composta por células endosteais responsáveis por se diferenciar em células do revestimento ósseo, que permanecem na superfície, ou osteoblastos. Portanto, o endósteo é uma única camada celular de células osteoprogenitoras que             revestem a porção interna do osso.

O osso maduro é formado por sistemas de Harvers ou ósteons, que são lamelas de matriz óssea circundando os canais de Harvers por onde passam nervos e vasos sanguíneos. Circundando esses ósteons há lamelas concêntricas anteriores, que dependendo da sua localização podem ser lamelas circunferenciais internas, externas ou intermediárias. Tanto os ósteons como as fibras colágenas estão dispostas longitudinalmente em relação ao osso, ambos paralelos entre si. Os canais de Harvers dos ossos lamelares são conectados entre si por canais perpendiculares sem lamelas circundantes, são os canais de Volkamann ou canais perfurantes. O suprimento vascular ósseo ocorre também pela presença de artérias nutrícias encontradas na epífise e na diáfise que entram no órgão pelos forames nutrícios. Desse modo, a nutrição é centrífuga, partindo da medula para as extremidades superficiais do osso. Entretanto, nessas extremidades, a nutrição é majoritariamente feita pelas arteríolas periosteais, que se ramificam e nutrem a porção mais externa do tecido.

Osso maduro x osso imaturo:  podem ser distinguidos a partir de determinadas características:

• O osso imaturo é chamado de não lamelar pela ausência de ósteons e uma organização fibrilar, assim, é chamado de osso primário.
• Devido a menor quantidade de matriz secretada, o osso imaturo possui muito mais células por unidade de área que o osso maduro.
• Assim como as fibras, as células do osso imaturo não possuem organização clara das células como àquela presente no osso maduro.
• O osso maduro tem menos substâncias fundamentais na MEC que o osso primário.

Células do tecido ósseo

Células osteoprogenitoras são essenciais para a osteogênese, formação do osso, com capacidade de renovação, mantendo a população estável nesse período. Possuem a capacidade de se diferenciar em vários tipos celulares relacionadas ao sistema ósseo, como osteoblastos, fibroblastos, adipócitos, células musculares e condrócitos. Essa população celular reside na superfície externa ou interna do osso, sendo morfologicamente semelhante a alguns outros tipos, como as células da camada interna do periósteo e células endosteais. Permanecem em repouso antes de se diferenciar.

Osteoblastos são células secretoras de matriz, responsável por secretar fibras de colágeno tipo I e o osteoide, matriz não mineralizada. Também são secretoras de vesículas da matriz, que fazem a mineralização da matriz extracelular.    No MO, essas células apresentam-se morfologicamente cuboides em camada única, com uma pequena faixa de osteoide separando essa camada de osteoblastos do osso em desenvolvimento, quando há o completo revestimento pela matriz secretada, a célula deixa de ser osteoblasto e passa a ser um osteócito (ocorre somente com cerca de ¹/₅ dos osteoblastos). Osteoblastos inativos geralmente permanecem na superfície óssea, assumem função ativa a partir de estímulos mecânicos no osso, como no crescimento ou na remodelação. Assim como os osteócitos, os osteoblastos também se comunicam por junções comunicantes nos prolongamentos citoplasmáticos que atravessam a matriz, formando canalículos.

Osteócitos são células ósseas maduras circundadas pelo osteoide já mineralizado secretado outrora pelo osteoblasto. A diferenciação dessa célula leva cerca de três dias. Nesse processo, o osteoblasto secreta matriz intensamente, reduz o seu tamanho, perde boa parte de suas organelas e emite projeções citoplasmáticas pela matriz com fito de alcançar as projeções das células vizinhas, assim se formam os canalículos das lacunas. O papel dessas células é voltado para a mecanotransdução, e modula sua resposta de acordo com a força aplicada no osso, quanto menor essa pressão, maior a perda óssea, ao passo que quanto maior a pressão, maior a formação óssea. Sendo assim, os osteócitos são responsáveis pelo arranjo ósseo através da remodelação osteocítica. Nesse processo, essa célula é capaz de remodelar a matriz óssea circundante de acordo com os estímulos recebidos. Em eletromicrografias foram encontrados diferentes estágios de osteócitos nesse processo de remodelagem:

• Osteócitos quiescentes
• Osteócitos formadores
• Osteócitos de reabsorção

Os perfis variam quanto a concentração de organelas, principalmente o RER, complexo de Golgi e lisossomos. Apesar desse papel crucial na manutenção óssea, os osteócitos possuem uma sobrevida aproximada de 15 anos, e acredita-se na hipótese que a matriz mineralizada ocupe suas lacunas após a morte celular.

Células de revestimento ósseo são derivadas dos osteoblastos, assim como os osteócitos, e revestem a superfície óssea que não está em processo de remodelação. São células achatadas quiescentes intercomunicadas entre si através de junções comunicantes nos prolongamentos citoplasmáticos, denominadas também chamadas de células periosteais se estiverem na superfície externa, e endosteais se estiverem na superfície interna. Estão relacionadas com a nutrição da matriz e dos osteócitos adjacentes através das projeções dentro dos canalículos, e coma regulação do movimento de cálcio e fosfato.

Osteoclastos são células responsáveis pela reabsorção óssea. São grandes e multinucleadas localizadas nos locais onde há remoção óssea, a cavidade superficial formada pela atividade dessa célula é conhecida como lacuna de Howship. Devido seu tamanho e acidofilia, são facilmente observadas na MO. Diferentemente das demais células, os osteoclastos não possuem origem celular óssea, mas sim na fusão de células mononucleadas progenitoras de macrófagos a partir do mecanismo de sinalização RANK-RANKL para sua diferenciação. Mesmo após a diferenciação celular, os osteoclastos necessitam de uma ativação para começar sua função de reabsorção óssea, após esse processo, a célula apresenta regiões especializadas :

• Borda pregueada: parte da célula que está em contato com o osso e que apresenta prolongamentos citoplasmáticos, como pseudópodes. Nessas projeções há exocitose de prótons e enzimas hidrolíticas para a degradação óssea, e também endocitose dos resíduos derivados do desgaste.
• Zona clara: é como se fosse um anel de vedação que demarca a área na superfície para ser degradada. Nessa parte da célula, a membrana apresenta proteínas de conexão que fazem a adesão da célula com a matriz.
• Região basolateral: porção celular onde há intensa exocitose do tecido ósseo absorvido outrora por endocitose, nessa liberação, a membrana das vesículas se funde como plasmalema no processo.

No processo de reabsorção óssea, o osteoclasto libera substâncias capazes de degradar a parte fibrilar e não fibrilar da matriz, isso ocorre após a secreção de anidrase carbônica II, responsável por desmineralizar o tecido. Geralmente os osteoclastos estão associados com a membrana basal de endotélios e o conteúdo mineral do osso é liberado nessa estrutura. O paratormônio possui efeito direto nos osteoblastos e osteócitos, e efeito secundário nos osteoclastos, sendo esse ultimo o mais relevante, pois a secreção prolongada desse hormônio aumenta a atividade osteoclástica. Além desse, a calcitonina, derivada da tireoide, possui efeito oposto, diminuindo a atividade dessa célula. Embora os osteoclastos e osteócitos se encontrem em pontos diferentes do osso, eles possuem uma comunicação ativa entre si.

Osteogênese

O desenvolvimento ósseo é classificado de acordo com a presença ou ausência de um precursor cartilaginoso, ele pode ser endocondral ou intramembranosa. Os ossos do membro e do esqueleto axial são formados por ossificação endocondral e os ossos planos da face por ossificação intramembranosa.

Ossificação intramembranosa: forma os ossos membranosos ou intramembranosos. Ocorre primeiramente pela condensação de células mesenquimatosas nos locais onde haverá a formação óssea, nos centros de ossificação. Depois essas células passam a se diferenciar em células osteoprogenitoras, que darão origem aos osteoblastos do osso. Assim que são produzidos, os osteoblastos passam a secretar a matriz não mineralizada, o osteoide. Por fim, os osteoblastos maduros são convertidos em osteócitos e a matriz passa pelo processo de mineralização.

As fibras da matriz possuem arranjo semelhante àquele encontrado no osso esponjoso, formando trabéculas, que estão associadas com osteoblastos. Progressivamente, a secreção de matriz dos osteoblastos vai provocando o aumento da espessura dessas espículas/trabéculas, o que expande seu diâmetro e promove o desenvolvimento do tecido ósseo imaturo, esse crescimento é denominado aposicional. Sendo assim, no crescimento aposicional, o osso gerado é não lamelar.

Ossificação endocondral: assim como na ossificação intramembranosa, ocorre uma agregação de células mesenquimatosas no local de formação do osso, mas aqui, as células geradas pela diferenciação são condroblastos, que secretam colágeno do tipo II e matriz cartilaginosa. Inicialmente, os osteoblastos formam uma espécie de modelo de cartilagem no local, esse modelo cresce conforme a secreção de matriz aumenta, isto é, cresce pelo desenvolvimento intersticial. Após a conclusão do modelo, as células pericondriais na superfície da estrutura passam a produzir osteoblastos. Desse modo, o pericôndrio que outrora gerava condroblastos passa a ser um periósteo pela adição dessa nova função. Assim, é gerada uma camada osteogênica que reveste o modelo cartilaginoso, produzindo células ósseas no sentido centrípeto. Isso provoca a compressão dos condrócitos internos, devido sua incapacidade de expansão intersticial, assim os condrócitos passam a reabsorver a matriz, causando sua hipertrofia. Além disso, a matriz circundante sofre calcificação, o que impede a difusão de nutrientes e mata as células. Enquanto isso, vasos sanguíneos penetram essa camada, colar ósseo, e se direcionam para o centro do osso, levando uma população de célula-tronco hematopoiética que formará a medula óssea. Células-tronco mesenquimatosas invadem o modelo juntamente com os vasos e se diferenciam em células osteoprogenitoras, que farão parte do endósteo. A organização cartilaginosa dos condroblastos vai definir o arranjo dos osteoblastos, que estarão justapostos aos componentes fibrilares da matriz e passarão a formar as lacunas ósseas. O primeiro local de ossificação é chamado de centro de ossificação primário. Desse modo, a substituição óssea parte do centro para as extremidades, em casos de ossos longos, os extremos são compostos por cartilagem epifisária que exibe zonas distintas, da zona mais proximal para a mais distal do centro, temos:

• Zona de reabsorção: apresenta diversas fibras de cartilagem longitudinais, acompanhadas por células osteoprogenitoras derivadas de células mesenquimatosas que acompanharam os vasos sanguíneos dentro da cavidade medular.
• Zona de cartilagem calcificada: os condrócitos ainda estão em processo de apoptose, e a cartilagem calcificada serve de modelo para a deposição óssea para os osteoblastos.
• Zona hipertrófica: apresenta condrócitos hipertróficos, mas ainda ativos na secreção de colágeno e de VEGF, indutor da invasão vascular.
• Zona de proliferação: possui muitos condrócitos muito na secreção de colágeno em colunas, e outras proteínas da matriz, aqui é perceptível um arranjo similar ao da cartilagem hialina.
• Zona de cartilagem de reserva: não exibe proliferação celular nem secreção de matriz.

Conforme ocorre deposição de tecido ósseo nas espículas, a cartilagem é reabsorvida, assim é formado o osso esponjoso primário da epífise. Após o nascimento, nas epífises ocorre um fenômeno similar ao que ocorre na diáfise, com a ossificação da cartilagem distal. Esses locais são conhecidos como centro de ossificação secundária, localizada entre duas faixas de cartilagem, a articular e a do disco epifisário. A última estrutura é responsável pelo crescimento do osso em comprimento e responde aos níveis do hormônio GH. Através da deposição de cartilagem que posteriormente será reabsorvida e passará a ser tecido ósseo, de modo que o disco se mantenha de espessura constante, pois a velocidade de secreção é igual a de reabsorção durante o crescimento, quando o crescimento é cessado, a cartilagem é substituída por osso e as cavidades medulares se conectam.  Ao passo que o crescimento em diâmetro ocorre pela secreção de matriz óssea entre as lamelas.

O osso compacto geralmente é construído sobre o osso esponjoso pela deposição contínua de tecido ósseo, que posteriormente é organizado em osteons com a remodelação da estrutura feita pelos osteoclastos, o processo de formação de novos ósteons é chamado remodelação interna. O túnel formado serve de molde para a construção do novo ósteon, e ele é preenchido por vasos sanguíneos e osteoblastos, que farão a deposição óssea. Essas duas atividades, de abertura e preenchimento, são realizadas pela mesma unidade de duas partes distintas: cone de corte e de fechamento, respectivamente. Sendo assim, o osso adulto é formado por sistemas de Harvers/ósteons de tamanhos e idades distintas. A identificação da idade é feita principalmente pelo grau de mineralização.  O acúmulo de íons Ca⁺⁺ e PO₄ é necessário para a mineralização, a alta concentração de um íon é um estimulante para a elevação da concentração do outro. A secreção desses íons pelos osteoblastos por vesículas é crucial para a formação de cristais de hidroxiapatita.

O osso responde aos níveis séricos de cálcio no sangue a partir de dois hormônios: paratormônio e calcitonina. Ambos atuam para manter o nível de cálcio na corrente sanguínea dentro da faixa de 8,9 a 10,1mgdL^-1 . Abaixo desse nível, é liberado o íon no sangue, acima disso, ele é armazenado no osso.

O processo de reparo ósseo pode acontecer de duas formas:

• Consolidação óssea direta: ocorre através da reparação dos sistemas de Harvers. O cone de corte atravessa a fratura passando de um fragmento para o outro e posteriormente o cone de fechamento vai construindo um novo ósteon, caso o osso esteja imobilizado.
• Consolidação óssea indireta: geralmente é feita pelos tecidos moles associados ao osso, e é reparado pela ação das células do periósteo. Ocorre a formação de um hematoma de fratura substituído por fibrocartilagem em seguida, formando o calo mole, e como na ossificação endocondral, a cartilagem é reabsorvida e o tecido ósseo assume o formato do modelo cartilaginoso, o calo duro. Com isso, no local da fratura aparece um calo ósseo formado principalmente de osso esponjoso não lamelar e, pelo processo de remodelação óssea, é convertido em osso maduro lamelar.

Em ambos os casos a imobilização é necessária para que o processo de reparo ocorra corretamente. Em indivíduos adultos, dependendo da gravidade, uma fratura costuma levar de 6 a 12 semanas para ser corrigida, mas o processo de remodelação para o formato original pode levar até anos.